와편모조류 시스트

제1장 식물플랑크톤과 와편모조류
1. 식물플랑크톤 / 16
2. 와편모조류 / 20
3. 와편모조류의 다양성과 유영세포의 주요종 / 29

제2장 와편모조 시스트
1. 생활사와 시스트의 정의 / 38
2. 와편모조 시스트의 출현과 관찰 / 41
3. 와편모조 시스트의 역할 / 43
4. 와편모조 시스트의 연구 현황 / 48

제3장 와편모조 시스트의 연구방법
1. 채집과 운반 / 58
2. 농축, 검경 그리고 계수 / 66
3. 와편모조 시스트의 배양 / 78

제4장 와편모조 시스트의 분류
1. 분류의 기본 개념 / 86
2. 시스트의 분류 형질 / 89
3. 시스트 상위 분류군의 특징 및 유영세포와의 대응 / 99
4. 시스트 주요 분류군의 검색 / 102

제5장 와편모조 시스트의 주요종
1. 짐노디니움 목(Order Gymnodiniales) / 112
2. 고니아우락스 목(Order Gonyaulacales) / 123
3. 페리디니움 목(Order Peridiniales) / 154
4. 프로로센트럼 목(Order Prorocentrales) / 195
5. 디노피시스 목(Order Dinopysiales) / 195
6. 토라코스파에라 목(Order Thoracosphaerales) / 196
7. 디노코커스 목(Order Dinococcales) / 197
8. 기타 목이 불명확 분류군 / 197

제6장 한국연안해역의 와편모조 시스트
1. 자료의 범위 / 204
2. 결과 및 분포해역 / 204

참고문헌 / 242
맺음말 / 294
색인 / 296
학명 색인 / 300

제 1 장 식물플랑크톤과 와편모조류

1. 식물플랑크톤

약 45억년전 빅뱅이란 대폭발 이후 미행성의 중력으로 주변의 작은 행성과 파편들을 흡수하여 지구가 만들어 지고 10억년의 오랜 시간 뒤, 지구에는 생명을 태생할 수 있는 바다가 만들어 진다. 바다가 만들어지고 유해가스로 가득한 대기에 산소를 공급하면서 생물의 서식장소로 적합한 대기환경으로 탈바꿈하게 만든 주역은 우리 눈으로 확인 되지 않은 아주 미소한 크기의 미생물의 세계에서 시작된다. 약 30억 년 이전에 지구에 출현한 것으로 보이는 남조류가 최초로 광합성을 통해 지구 대기에 산소를 방출하기 시작한 이들 생물은 지금도 지구 환경에 남아 다양한 신비의 세계를 연출하고 있다(井上, 2007). 이들 미소 생물의 화려한 세계를 여행하여 본자.

1. 정의와 기능
식물플랑크톤(Phytoplankton)은 그리스어의 식물(plant)이란 의미를 나타내는 phyto-와 방랑자(errant, wanderer, drifter)라는 의미를 가진 planktos가 합성된 용어로서 ‘수권(水圈, hydrosphere)에서 떠다니는 생물(floating organisms)’에서 광합성 능력을 가지는 미소생물을 말한다. 일반적으로 플랑크톤(plankton)이란 ‘운동력이 없거나, 있더라도 미역하여 바람, 풍랑, 조류와 해류 등 해수의 흐름에 수동적으로 움직이는 생물’을 총체적으로 나타내는 용어로서 크기, 서식지 등을 기준으로 다양하게 구분하지만 광합성의 가능 여부에 따라 식물플랑크톤과 동물플랑크톤(zooplankton)으로 구분한다.
식물플랑크톤은 단세포 생물(unicellular organisms)로 주색소인 엽록소(chlorophyll)와 피코비린이나 크산토필과 같은 다양한 보조색소를 가지고 바다나 호수 등의 수권에서 광합성(photosynthesis)을 수행하여 물리적 에너지를 생체 에너지 형태로 전화하는 기초생산자(primary producer)의 역할을 담당한다. 그러나 수권의 식물플랑크톤은 육상의 거대 형태의 식물과는 달리 사람의 눈으로 직접 확인할 수 없고, 현미경을 통해서만 확인이 가능한 미소한 식물체로 숨겨진 식물(hidden flora)로 표현되기도 한다(Boney, 1975). 식물플랑크톤은 지구 전체의 광합성의 절반 이상(NASA, 2009a)과 대기의 산소 절반 이상을 만들고 있지만(NASA, 2009b), 인간의 눈으로 볼 수 없고, 현미경을 통해서만 확인할 수 있다. 식물플랑크톤은 크기에 따른 플랑크톤을 구별하는 내용에서 초미세플랑크톤(nanoplankton)의 크기 2～20 ㎛와 미소플랑크톤(microplankton)의 크기 20～200㎛ 범위에 속하지만 야광충을 제외하면 100 ㎛ 이상의 크기를 가지는 종은 거의 없다. 바다의 기초생산은 식물플랑크톤 이외에 미역, 다시마와 같은 대형 해조류(macroalage)에서도 가능하지만, 광활한 바다 전체의 공간을 고려하면, 식물플랑크톤이 바다 전체 기초생산량의 97% 이상을 나타낸다(양 등, 1984). 때문에 일반적으로 바다의 기초생산자(peimary producer)라고 하면 식물플랑크톤을 말한다.
바다나 호수와 같은 수권에서 식물플랑크톤과 같은 미소생물이 기초생산을 담당하게 되는 것은 바다라는 특수한 환경조건에서 유래한다. 해양생태계는 평면적 특성을 보이는 육상생태계와는 달리 3차원의 입체공간을 하고 있고, 중력에 반작용하는 부력이 존재한다. 뿐만 아니라 지구 표면 어디에나 도달 할 수 있는 태양광은 바다로 입사하면, 표층에 서 급속히 흡수되어 일정 수심 이하에서는 빛이 존재하지 않게 된다. 일반적으로 바다 표층에 입사한 광량의 1%가 존배하는 수심을 보상수심(compensation depth)이라고 하며, 보상수심보다 위의 수층에서만 빛이 존재하여 광합성을 할 수 있게 된다. 바다는 11km 이상의 깊이를 나타내는 곳도 있지만, 평균 약 3,000m의 수심을 나타내며, 이와 같은 광대한 공간에서 식물체에 의해 광합성을 할 수 있는 보상수심까지의 수층, 즉 유광층(photic zone)은 바다 평균으로 110m 전후가 된다. 때문에 바다에서 광합성을 하기 위해서는 표층에서 태양광을 받아야만 하기에 떠다니는 식물이 필요하게 된다. 받 표층을 떠다니면서 광합성을 하기 위해서는 거대한 크기가 되면 쉽게 빛이 없는 수심, 즉 무광층(aphotic zone)으로 침강되어 버리기에 표면에 오래 시간 머물 수 있는 생물이 필요하였고, 그렇게 하기 위해 바다의 기초생산자는 단위 체적에 대한 표면적을 최소로 할 수 있는 미소한 구형의 크기로 존재할 필요성이 있게 되었고. 이에 부응한 식물체가 식물플랑크톤이다.
식물플랑크톤은 오랜 시간 무광층으로 침강하지 않고 유광층인 표층에 머물기 위해서는 크기를 작게 하는 것 이외에도 여러 세포가 연결된 군체(colony)를 만들거나, 부속돌기 에 의해 물의 저항을 증가시키거나, 세포 내의 액포나 지방질 함량을 증가시켜 비중을 낮게 하는 방법으로 침강 속도를 낮추고 있다.

2. 분포와 생태
식물플랑크톤은 수권의 표층인 유광층에 주로 서식하지만, 수분이 존재하는 곳이면 지구의 어느 곳이나 존재한다. 극지방의 빙하 밑의 얼음조류(ice algae)에서 온천, 또는 육상생물의 표피 등에서도 발견된다. 다만 서식과 분포 장소는 분류군에 따라서 다소 다르게 나타난다.
또한 식물플랑크톤은 바다의 기초생산자로서 태양에너지를 이용하여 유기물을 합성하여, 소비자인 모든 해양 동물의 생존에 필요한 에너지를 공급한다. 때문에 광합성에 의한 유기물 합성에는 해수에 용존된 다양한 미네랄 원소를 영양염류(nutrients)로 요구한다. 기본적인 광합성 필요 성분은 해수 중 용존량이 필요량에 비해 많기에 문제가 되지 않지만, 필요량에 비해 공급량이 부족한 성분에 의해 성장이 제한되다. 식물플랑크톤이 광합성에 의한 성장에 비교적 많은 양을 필요로 하는 성분은 질소(nitrogen), 인(phosphorus)과 규소(silicon)로서 대량영양염류(macro-nutrients)라 한다. 이외에도 미소하지만 식물플랑크톤의 성장에는 철, 망간, 세슘 등과 같은 중금속 원소와 비타민 B12와 같은 유기물 성분을 필요로 하게 된다(Parsons et al., 1983). 이들을 미량영양염류(micro-nutrients)라고 한다.
바다 표층에서 광합성에 필요한 영양염류는 주로 표영 환경 (pelagic environment)에 서식하는 생물의 분해와 배설 등의 생리활동에 의해 재순환되거나, 물리적 작용에 의해 바다 심층해수가 표층으로 이동하는 용승(upwelling)에 의해 공급된다. 다만, 연안 해역은 인간 활동에 의한 생활하수나 산업배수 등을 포함하는 하천수에 의해 주로 공급되면서, 과다한 유입으로 부영양화(eutrophication)가 진행되기도 한다.
연안이나 내만해역에 부영양양과 진행되면 일시적으로는 광합성을 하는 식물플랑크톤의 증식에 아주 적합한 환경을 만들어, 높은 기초생산을 나타내기도 하지만, 시간의 경과와 함께 잉여 생산물의 분해 등으로 부영양화는 급진되어 식물플랑크톤의 대량발생에 의헤 바닷물의 색을 나타내는 적조(red tide) 발생으로 해양생물의 대량폐사를 동반한 해양환경오염현상으로 사회적 문제를 발생시키기도 한다(윤, 2010). 그러나 한편으로는 식물플랑크톤의 가지는 다양한 기능성 물질 및 특수 단백질을 이용한 신약개발과 기능성 물질의 탐색은 물론 최근에는 바이오디젤을 위한 주요 원료로 사용하는 등 미래의 식량자원, 에너지자원은 물론 환경문제 해결을 위한 주요 산업적 대상 생물군이기도 하다(윤 등, 2011).

3. 주요 분류군
식물플랑크톤 종은 연구자에 의해 많은 차이를 보이나, 약 112,000종으로 보고하고 있다(Sheehan et al., 1998). 이는 매우 다양한 분류군으로 구성된 종으로 지구의 일부 양치식물과 현화식물을 제외한 모든 식물 분류군이 식물플랑크톤으로 출현한다. 식물플랑크톤으로 출현하는 주요 분류군은 규조류(diatoms), 와편모조류(dinoflagellates)와 남조류(blue- green algae)이다(그림 1-1). 이 중 규조류는 약 100,000종에 달하는 다양한 종 구성으로 바다 환경에서는 해역에 관계없이 가장 중요한 기초생산자가 된다. 이외에도 은편모조류, 착편모조류, 황갈편모조류, 규질편모조류, 침편모조류, 녹조류, 유글레나조류 등의 분류군이 식물플랑크톤을 구성한다.
착편모조류에 속하는 인편모조류(coccolithophoids)는 휘발성 화합물인 디메칠설파이드(dimethyl sulfide, DMS)을 대기로 방출하여 구름의 강우 핵을 형성하여 지구 기상 현상의 발전기의 역할을 하며(Charlson et al., 1987; Quinn and Bates, 2011), 남조류의 일부는 대기의 질소가스(N2)를 고정하여 영양원으로 이용하는 질소고정(nitrogen fixation) 능력을 가진다(Bergman et al., 2012). 이 두 개의 분류군은 빈영양(oligothrophic) 해역인 대양에서 중요한 기초생산자의 역할을 한다.
식물플랑크톤에서 규조류 다음으로 다양한 생물군은 와편모조류(dinoflagellates)이다. 주로 수온이 상대적으로 높은 계절과 해역에서 주요 플랑크톤 군으로 출현한다. 한편으로는 인간의 산업 활동에 의해 부영양화(eutrophication)가 진행된 연안과 내만해역에서 적조(red tides)발생과 유해/유독생물에 의한 패류독화와 해양생물의 폐사 등을 발생시킨다.


2. 와편모조류

1. 어원과 역사
수권의 식물플랑크톤을 구성하는 분류군에서 규조류 다음으로 중요한 와편모조류(dinoflagellate)는 소용돌이치다, 선회하다(whirling)라는 뜻을 가지는 그리스어의 dinos-와 편모를 나타내는 라틴어 flagellum의 합성어의 어원을 가진다. 즉 두 개의 편모로 약하지만 운동력을 가진 단세포 생물 그룹이다. 현생 와편모조는 18세기 중반 영국의 Henry Baker (1698-1774)가 바다에서 빛을 발생하는 동물체로서 처음 기록되었지만(Baker, 1753), 명칭은 1773년 Otto Friendrich M?ller(1730-1784)에 의해 처음 사용되었다(M?ller, 1973). 이후 1830년대에 동물학자이자 지질학자이며 현미경 관찰자인 Christian Gottfried Ehrenberg (1798-1876)에 의해 현생의 해양 와편모조류인 Protoperidinium, Prorocentrum, 및 Ceratium 속에 속하는 생물을 다수 관찰하여 기록하였고, 1885년 독일의 동물학자인 Otto B?tschli 교수(1848-1920)에 의해 빛을 발생한다는 의미를 나타내는 Pyrrophyta( or Pyrrhophyta) 문의 Dinoflagellida 목으로 분류하는 체계를 만들게 되었다(B?tschli, 1885).
와편모조류의 일반적인 운동은 후미 홈의 종편모가 세포를 추진하여 전진시키는 역할을 하는 반면, 가로 홈의 횡편모가 몸을 회전시켜, 전체적인 운동은 세포가 회전하면서 소용돌이를 만들면서 전진한다고 하여 와편모조류라는 이름이 붙여졌다. 그러나 국내에서 발간된 일부 전문서적이나 인터넷에서는 아직도 와편모조류를 쌍편모조류로 표현하는 것을 쉽게 볼 수 있다. 쌍편모조류는 우리나라에 해양생물에 대한 지식이 도입될 때 대상생물에 대한 생물학적 지식을 담보하지 않은 상태에서 일본 학자들에 의해 dino-의 개념을 잘 못 받아 들려 두 개의 편모, 즉 쌍편모를 가지는 생물군인 쌍편모조류라는 용어로 번역할 내용을 비판 없이 받아드려 사용하는 결과이다. 일본에서는 도입과정의 잘 못된 번역을 인정하여 쌍편모조류를 와편모조류로 수정되어 사용되고 있지만, 우리나라에서는 아직까지도 혼용되어 사용되고 있다. 수정이 필요하다.

2. 크기와 형태
와편모조류의 크기는 단세포로서 10.0㎛ 이하의 극소형 종이 존재하기도 하고, 100㎛ 정도의 대형종도 존재하지만, 대부분의 와편모조류는 20～30㎛ 전후의 크기를 보인다. 종속영양종인 야광충(Noctiluca scitillans)은 2㎜까지 성장한다.
세포는 단세포로서 둥근 모양, 달걀 모양 모양 등 다양하고, 대부분 종은 단체(單體, single cell)로 부유생활을 하지만, 종에 따라서는 군체(群體, colony)를 만들기도 한다. 세포에는 두개의 편모가 있지만, 편모의 위치는 정단와편모조(desmokontae)와 측와편모조(dinokontae)에서 다르게 나타난다(그림 1-2).
정단와편모조의 종에서는 세포의 중앙을 횡단하는 가로 홈(cingulum)인 환대(環帶, girdle)에 횡편모(transvere flagellum)가 환대 전체를 채우고 있고, 세포 전면부의 중앙부에서 밑으로 뻗은 후미 홈(sulcus)에는 종편모(longitudial flagellum)가 채찍형으로 세포 밖까지 길게 뻗혀있다(그림 1-3). 그리고 가로 홈 윗부분을 상체(上體, epicone) 또는 상각(上殼, epitheca), 아랫부분을 하체(下體, hypocone) 또는 하각(下殼, hypotheca)이라고 한다.

3. 영양과 분류
와편모조류는 식물플랑크톤의 한 분류군으로 엽록소 a, c를 주색소로 하여, 베타카로틴(-carotin), 크산토필(Xanthophyll), 페리디닌(peridinin), 디노크산틴(dinoxanthin) 등과 같은 보조 색소를 가지고 광합성을 하는 독립영양(autotroph)을 한다. 세포의 색상은 광합성 색소에 의해 세포는 광합성 색소의 색상을 나타내어 황갈색(light brown), 녹황색(greenish yellow), 또는 등색(orange color)을 나타낸다.
그러나 출현하는 와편모조류에서 약 40～60%에 해당하는 종만이 광합성을 하는 것으로 알려지며(Taylor, 1987), 광합성에 의한 완정 독립영양 종은 전체 5% 정도로 매우 제한적이다. 즉 독립영양 종의 대부분은 혼합영양(mixotroph)을 한다(Stoecker, 1999). 그리고 출현종이 가장 많은 Protoperidinium을 포함하여 약 50% 전후의 종은 무색으로 엽록소가 없어, 다른 생물을 섭식하여 에너지를 얻는 종속영양(heterotroph)으로 생활한다.
이와 같이 와편모조류는 미약하지만 운동성을 가지고 있을 뿐만 아니라, 종속영양을 하는 종이 다수 포함되고 있어, 분류학적으로도 한 때 원생동물에 포함하여 와편모충으로 구분하기도 하였지만, 세포 핵 등의 특성에 따라 현재 국제동물명명규약(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)이 아닌 국제식물명명규약(International Code of Botanical Nomenclature (ICBN)의 기준으로 종 분류를 하고 있다(Dodge, 1966). 그리고 현재는 생물의 진화를 기본으로 하는 계통분류학적인 분류체계에서 비세포생물계(noncellular organisms)를 제외한 5개의 생물계(kingdom)에서는 식물계(Kingdom Plantae)가 아닌 원생생물계(Kingdom Protista)의 와편모조문(Division Pyrrophyta or Dinophyta)으로 분류한다(Webber and Thurman, 1991).

4. 생태
와편모조류는 식물과 동물의 특성을 동시에 갖추고 있는 분류군으로 수권의 기초생산자로서의 역할과 함께 저차 영양단계의 미세먹이망(micro-food web)에서 중요한 위치를 점유한다. 그리고 인간의 산업활동에 따른 부산물인 생활하수나 산업배수에 의해 부영양화가 진행된 연안이나 내만 해역에서 일부 와편모조가 106 cells/L 이상의 세포밀도로 대발생(dinoflagellate blooms)을 하여 신경독(neurotoxins) 등을 발생시켜 양식 수산생물은 물론 자연의 해양생물을 대량폐사 시키기도 한다. 최근에는 적조발생에까지 미치지 못하는 세포밀도에서도 유해/유독 와편모조류에 의해 어패류, 특히 홍합, 굴 등의 이매패류에 섭취되어 체내 축적되는 독화 현상이 발생하여, 이들 생물을 이용하는 인류의 공중위생을 크게 위협하기도 한다(Gran?li and Turner, 2006). 유해/유독 와편모조류의 생물종(Faust and Gulledge, 2002), 생산하는 독성(Wang, 2008; 윤 등, 2011), 그리고 연안과 내만의 적조(윤, 2010)에 대해서는 별도 문헌을 참고하기 바란다. 유해/유독 와편모조류는 유네스코의 IOC(Intergovernmental Oceanographic Commission)에서 67종이 지정되어 있지만, 연구의 진전에 따라 계속 증가하고 있다.
또한, 와편모조류는 두 개의 편모에 의해 약한 운동력을 가지고 있어, 낮과 밤을 통한 일주연직운동(diel/diurnal vertical migration)을 한다(Kamykowski, 1981; Cullen, 1985). 연안/내만해역에서 와편모조류의 일주연직 운동은 낮에 표층에서 광합성을 하고 밤에는 수온약층 밑의 수층으로 이동하여 에서 영양염을 흡수할 수 있어, 규조류 등의 다른 생물종과의 경쟁에서 우위를 점유할 수 있을 뿐만 아니라, 부영양화된 내만해역의 와편모조류 적조가 장기화하는데 일조한다. 그리고 와편모조류는 특징적인 지방질이나 스테롤을 생산한다(Mouradian et al., 2007). 특히 와편모조류가 생산하는 스테롤은 와편모조 스텔롤(dinosterol)이라 불린다(Withers, 1987).
와편모조류에는 적어도 18속 이상에 달하는 많은 종의 생물에서 자체 생물발광(bio- luminescence)에 의해 반짝거리는 빛을 발생하는 것이 알려진다(Hastings, 1996; Castro and Huber, 2010). 발광하는 빛은 파도나 선박 운항 등 외부의 자극에 의해 남색 파장의 빛으로 바다의 표면에서 반짝거린다. 와편모조류의 발광은 다른 생물발광과 같이 루시페린-루시페아제 반응(luciferin-luciferase reaction)에 의하면 수소이온 농도에 민감한 것이 알려지며, 발광은 포식자로부터 자기 방어를 위한 행동으로 알려진다(Haddock et al., 2010).
그리고 와편모조류 세포는 지구의 원핵생물의 진화 연구에 적합한 대상 생물로 취급된다. 동물성을 나타내는 단세포조류인 와편모조류는 세포의 주요 구성 원소로서 광합성을 하는 주체인 엽록체(chloroplast)나 호흡에 관여하여 에너지 생산을 담당하고 있는 미토콘드리아(mitochondria)는 원래 와편모조 세포 속에 공생을 하던 원핵생물이 진화하여 정착된 것으로 알려지고 있다(Hackett et al., 2004; Yoon et al., 2004. 2005; Vlcek et al., 2011; Moszczynski et al., 2012).

5. 유해/유독 와편모조류
와편모조류는 해양의 기초생산자와 미세 먹이망에서 중요한 역할을 하고 있는 것에 반해, 어패류의 독화 등 공중 위생학적으로도 많은 문제를 포함하는 생물로 인식되고 있다. 이는 최근 토픽을 제공하는 지구규모의 유해/유독 플랑크톤의 적조(Harmful Algae Blooms, HABs) 문제이다(윤, 2010). 세계의 모든 해양생물종의 등록을 담당하는 WORMS (World Register of Marine Species)에 의하면 2013년 9 식물문, 16 식물강으로 구성(Parke and Dixon, 1976; Chihara and Murano, 1997)되어 있는 해양 식물플랑크톤 군집에서 유독미세조류(toxic microalgae)로 등록된 종은 379종이며, 전체 59.1%에 해당하는 224종이 와편모조류이다(www.marinespecies.org). 와편모조류에서 유독종의 존재를 간과할 수 없는 것은 이와 같은 결과 때문이며, 연안 해역에서 유해/유독플랑크톤의 대발생으로 해양생물의 대량폐사는 물론 어패류의 독화와 관련되는 종의 대부분 와편모조류에 속한다.
유해/유독플랑크톤(그림 1-4)이 생산한 독은 직접 해양생태계의 다른 해양생물에 피해를 주기도 하지만. 어류 및 패류를 독화시켜 인류의 건강을 위협한다. 어패류 독화는 해수 중에 부유하거나, 해저퇴적층에 시스트의 형태로 존재하는 유독플랑크톤을 먹이로 섭취하고, 대사과정에서 독성 물질을 체내에 축적시킨다. 축적된 독성 물질은 보다 고차영양단계에 위치하는 인간이나, 바다새 및 해양 포유류로 전송되어, 상위단계의 생물을 폐사시키거나 인간의 건강을 직접적으로 위협한다. 중간 매개생물의 역할을 하는 어패류는 유독플랑크톤을 먹이로 선호하지는 않지만(Shumway and Cucci, 1987; 上, 1993), 체내에 독소가 축적되더라도 일상의 신진대사에는 영향을 받지 않는 것으로 알려진다.