수환경 오염지표인 깔따구과(Chironomidae) 개론

제1장 깔따구과(Chironomidae)의 개론
제1절 깔따구과의 일반적인 특성 13
제2절 깔따구과의 동정 24

제2장 깔따구아과(Subfamilies)의 형태학적 분류

제3장 한국 깔따구과의 분포
제1절 한국 깔따구과 분포 개요 60
제2절 깔따구아과(Chironominae) 검색키 67
제3절 깃깔따구아과(Orthocladiinae) 검색키 110
제4절 늪깔따구아과(Tanypodinae) 검색키 139

참고문헌 156
표 157
부록 1. 깔따구 동정에 필요한 실험 장비와 물품 체크리스트 162
부록 2. 용어 설명과 약자 163

제1장 깔따구과(Chironomidae)의 개론

제1절 깔따구과의 일반적인 특성

우리나라에서 수서곤충, 저서성 대형무척추동물을 조사하는 과정에서 흔하게 발견되는 깔따구과는 절지동물문 곤충강 파리목 모기아목에 속하는 분류군으로 유충은 수중 생활을 하며 서식처는 매우 다양하여 하천, 호수, 해양에 이르기까지 광범위한 분포를 하고 있다. 특히, 깔따구과는 하천생태계에 서식하는 무척추동물 중 가장 높은 출현밀도를 보인다. 일반적으로 성충은 모기와 유사하게 생겨 모기붙이라고 불리기도 하며 물지 않는 곤충으로 nonbiting midge라고도 불린다. 유충은 수중의 비교적 오염이 적은 곳에서부터 유기물이 많아 오염이 된 서식처에까지 분포하며, 체색은 먹이원에 따라 달라지기도 하여 다양한 색으로 관찰되기도 한다. 특히, 오염에 비교적 내성이 강한 Chironomus 속을 포함한 일부 유충은 붉은색을 띠고 있어 붉은 실지렁이처럼 보이기도 한다. Chironomus는 혈액 속에 헤모글로빈을 함유하고 있어 체색이 붉으며, 산소친화력이 뛰어난 생리적인 특성으로 저산소층에서도 서식할 수 있는 오염내성이 있는 생물로 인식되고 있다. Chironomus 속의 1령기 유충은 플랑크톤과 같이 부유성으로 체색이 붉지 않아 식별이 어렵고 3령기가 되면 육안으로 구분되는 붉은 색을 띠게 된다.

사진 1. 서울 청계천에 출현한 깔따구로 인한 시민들의 불편을 보도한 동아일보의 기사를 MBC가 보도한 사례(2013-6-17). 시골지역이 아닌 도심에서 출현한다는 보고가 늘어나는 추세이다. 부산의 도심상가 밀집지역에 깔따구 떼가 출몰하여 긴급방역을 실시하기도 하였고(부산뉴스 2014-11-18.), 까맣게 뒤덮은 가덕도 깔따구 떼의 출현은 준설토와 이상기온이 원인으로 보도되기도 하였다(부산일보 2013-04-26). 2006년 진해시 웅동에 거주하는 피해 주민 1357명은 “준설토 투기장에서 발생한 깔따구 등 유해 곤충으로 인해 정신적 피해와 영업 손실을 입었다”며 집단 민원을 제기했으며, 2007년 중앙환경분쟁조정위원회는 신항만 건설 주체인 해양수산부가 이 지역 주민에게 총 17억6396만 원을 배상해야한다는 결정을 내리기도 했다. 이는 국내에서 유해 곤충에 의한 피해를 인정한 첫 사례이자, 단일 환경 분쟁 조정 사건으로는 최대 액수의 배상 결정이었다. 노원구 정화사업 효과로 당현천 주변 깔따구 출현이 지난해에 비해 확연히 줄어 거의 찾아보기 어려울 정도이고 주민들이 당현천을 산책하는 데 불편함을 전혀 느끼지 않게 되었는데 이는 구에서 녹조 제거와 유용 미생물 투입, 하천 바닥 청소 등 꾸준히 당현천 관리에 노력한 결과라고 기사화되었다(서울신문). 장마철 충남 서해안은 ‘깔따구 지옥’이라고 기사가 실리기도 하였다(서산＝충청일보. 2013-7-18).

깔따구과는 담수 저서성대형무척추동물 중 가장 풍부한 개체수를 차지하며, 전국적으로 가장 광범위한 지역에 많은 종들이 분포하는 것으로 알려져 있다. 대다수 깔따구들은 담수에 서식하지만, 육지의 옥수수 밭이나 건조한 활엽수림 낙엽 층에서도 발견되기도 하며 전 세계 해안을 따라서 발견되기도 하였으며 때로는 바다 속 30m에서도 볼 수 있다고 보고되었다. 깔따구과는 완전변태로 4단계의 생활사(알-1～4단계 유충기-번데기-성충)를 하는 곤충으로 해발 5600m의 네팔 빙하에서부터 수심 1000m 이상의 바이칼 호에 이르기까지 분포한다(Kohshima, 1984; Linevich, 1963). 생태학적으로 많은 숫자와 종을 가지고 있어 우점분류군으로서 중요한 가치를 지닌 깔따구는 진화학과 유전학, 독성학과 분자생물학적인 연구대상 생물로 세계적으로 널리 사용되고 있다. 깔따구는 거대 침샘염색체를 지녀 유전학 연구에 사용되어져 왔으며, 일부 유충은 헤모글로빈을 지녀 유기물 오염되어 저산소층이 형성된 수환경에서도 서식하는 특이성을 보이고 있다. 근래에는 이런 특성으로 하상 공간의 퇴적물에 농축되는 중금속을 비롯한 다양한 유해물질에 대한 생태독성반응을 분석하기 위한 실험생물로도 사용되고 있다.

사진 2. 서울 양재천의 비둘기들이 깔따구 유충과 실지렁이를 낚시하는 모습. 하천의 저서생물은 조류와 어류의 먹이원으로 이용된다.

깔따구 유충은 물 속에 녹아 있는 각종 유기물들을 먹으며, 이들의 구강구조는 유기물을 걸러먹기에 적합한 입 구조를 가지고 있다. 입 주변에는 먼지털이 모양의 헛 팔이 있어 선호하는 입자를 걸러서 입으로 보내 줄 수 있다. 헛 팔은 옮겨 준다는 면에서는 팔이지만 입자를 걸러 낸다는 면에서는 체와 같은 기능을 한다. 보통 유충 시기는 알에서 깨어난 후 1령기에서 4령기를 거친 후 짧은 번데기 시기를 거친 후 성충이 된다. 이 후 번데기에서 탈피한 성충의 깔따구들은 유충 시기의 기다란 유선형의 몸매는 완전히 바뀌어서 모기와 매우 유사한 곤충으로 태어나므로 모기붙이라고 부르기도 한다. 깔따구들의 입에는 모기와 달리 동물과 사람의 피부를 뚫고 찔러 넣을 침이 없어 모기와 확연히 구분이 된다. 유충시기가 길었던 반면에 성충 시기는 매우 짧아 먹지도 않고 생식만 하고 사라지는 하루살이와 같이 짧은 비행 시기를 가진 생물이다.

사진 3. 깔따구의 유충 시기는 물에서 서식하고, 성충은 곤충의 형태로 육상에서 생활을 한다. 깔따구 생활사는 비교적 짧아 유전학과 생태독성학적 연구의 실험생물로 적당하다. 최근에는 유전자 정보가 밝혀진 종은 생태독성과 분자지표에 관련된 연구들이 이루어지고 있다.

매립지 조성을 비롯한 토지개발을 하는 과정에서 대량으로 출현하여 사회적인 문제가 되기도 하는 깔따구 성충은 인간의 거주지 가까운 곳에서 대량으로 우화할 경우 불쾌지수를 높이는 생물로 인식되어 민원의 대상이 되어 왔으며, 인간에게 알레르기 반응을 일으키는 것으로도 알려져 있다(Ali 1991; Armitage et al. 1995). 깔따구가 논에서 잎을 뚫고 씨와 묘목을 먹어 해충으로 보고되기도 하였으며, Cricotopus 속의 근연종들은 미국 남부에서 생물학적으로 수서 식물들을 조절 관리하는데 사용되기도 하였다. 저서생물 학자들에게 있어 깔따구의 서식분포 특성은 잠재적으로 수질의 정도가 반영되는 유용한 지표생물이다. 일부 속이나 종들은 양호한 수환경에서 서식하는 것으로 알려져 있으며, 유기물 오염된 수질환경에서 다량으로 출현하는 종도 있는 것으로 알려져 있다. 깔따구과의 유충은 동정의 어려움으로 인해 다수의 문헌에서 오동정된 상태로 보고되기도 하며 과(family)나 속 수준, 또는 sp.처리로 기재되기도 한다.

깔따구의 과(family) 분류체계의 복잡성은 혼동을 불러오기도 하였다. 깔따구과는 국제동물명명규약(Code of zoological nomenclature)에 의해 이름의 변화를 필요로 하기도 하였고, 현재는 성충단계와 유충단계를 나누어 분류체계가 구성되어져 있다. Ashe(1983)는 깔따구과의 분류학적 문제를 재검토하여 보고하기도 하였다. 오늘날 종과 속의 범위는 연구자들이 깔따구의 생활사 특징을 파악하면서 개정이 되고 있다. 깔따구의 생물학적, 생태학적 연구들이 정리되어져 발표되었으며(Armitage et al. 1995), 깔따구 유충은 1983년 Entomologica Scandinavica “Holarctic keys”의 첫 번째 권에서 다루어졌다(Wiederholm 1983). 그 후 3년 뒤 번데기에 관한 것이 만들어졌고(Wiederholm 1986), 뒤이어 성충에 관한 내용이 만들어졌다(Wiederholm 1989). 각 성장단계별로 구분된 Wiederholm의 분류책자에는 각 속의 가장 중요한 부분들을 삽화들과 함께 기재하였고, 다른 유사 분류군들과 구별되는 분류군의 특징들을 짧게 서술하였다. 깔따구 연구자에게는 필수적인 참고문헌이지만 유충에 관한 책자가 발표된 이후 많은 새로운 속들과 알려지지 않은 유충들이 보고되고 있어 더 많은 자료들이 추가되어야 할 것이다.

1. 깔따구의 분류학적 개요

깔따구과는 11개 아과로 나누어지며 이 중 북미에서 7개의 아과가 보고되었다. 북미의 경우 Telmatogetoninae와 Podonominae 두 아과는 제한된 서식지에 서식하며, 다른 아과인 Diamesinae와 Prodiamesinae는 희귀한 지역에서 보고되어, 깔따구과의 주요 아과로는 Tanypodiae, Orthocladiinnae 그리고 Chironominae로 알려져 있다. 우리나라는 깔따구아과(Chironominae), 깃깔따구아과(Orthocladiinae) 그리고 늪깔따구아과(Tanypodinae)로 3아과 24속 43종(한국곤충명집, 1994)이 보고되었다.

그림 1. 깔따구 성충 수컷. 모기처럼 보이지만 침이 없으며, 안테나에 미세모가 많이 나 있어 털 뭉치처럼 보이는 것이 깔따구 수컷이다.

2. 깔따구과의 형태

깔따구 유충의 몸은 경화되고 신축성 없는 두부(head capsule)와 두부 배면으로 폭이 좁은 대악(mandibles), 원통모양의 몸통으로 구분된다. 보통 몸통의 첫 번째 마디에는 분리된(unjunction) 한 쌍의 앞쪽 측지(prolegs: 배다리)가 있으며 몸통의 마지막 마디에 후부 측지가 존재하고 한 쌍의 강모(setae)-전미모(proceri)와 하나 또는 세 쌍의(보통 2쌍) 항문관(anal tubules)을 가지고 있다. 일부 육상 깔따구들과 특별한 환경에 서식하는 깔따구들은 한 쌍 또는 두 쌍의 측지가 상실되기도 한다. 보통 Podonominae 아과의 일부를 제외하고는 기문(spiracles)이 없으며, 유충시기는 1령기에서 4령기를 거친다. 유충 시기는 온도와 먹이 조건에 의해 2주에서 4년까지 지속되기도 하며 4령기에는 유충의 가슴이 팽대되어 번데기 단계로 진입한다. 1령기의 유충은 플랑크톤성으로 채집이 어렵고 마지막 령기로 가면서 완전한 저서성이 된다. 몸의 체색은 흰색, 노란색, 녹색, 푸른색, 보라색, 붉은색, 갈색 등 서식처의 환경과 먹이원에 따라 다양하게 나타난다.

깔따구과의 형태는 복잡한 요소로 이루어져 있어, 많은 종들이 동종이명을 가지고 있기도 하며 해부학적인 구조에 대해서도 동일한 구조에 대하여 몇 가지 다른 이름으로 불리기도 한다. 예를 들면, mentum(하순기절)을 hypochilum, hypostoma, hypostomium, hypostomial plate, labium 또는 labial plate라고도 불리기도 하였으며, 우리나라의 경우 하순기절로 사용하고 있다. 깔따구의 형태연구가 증가함에 따라 구조의 명칭도 많은 변화를 거쳐 왔으며 Saether(1980)가 정리한 깔따구 형태에 관한 용어를 대부분 사용하고 있다.

그림 2. 깔따구의 외형적인 특성

3. 두부(The Head Capsule)

유충들을 동정하기 위하여 사용하는 특징들의 대다수는 경화되어 있는 두부와 머리의 배면에 위치해 있다. 일반적으로 깔따구의 두부 배면은 Tanypodinae를 제외하고는 대체적으로 유사하므로 기본적인 깔따구의 두부 배면을 파악하면 그림 3과 같다. 전대악(premandible)은 상순(labrum)의 아래에 위치하며 일부 아과에는 없다. 정단이빨(apical teeth)의 개수와 강모(setae)의 유무, 전대악모(premandibular brush)가 동정에 중요한 기준이 된다. 대악(mandible)의 많은 특징들은 동정을 하는데 유용하다. 정단 안쪽의 위쪽 이빨 개수와 모양, 정단 내강모(setae interna)의 유무, 인편강모(seta subdentalis)와 즐치상 큰턱(pecten mandibularis)의 모양이 동정에 사용된다. 아래턱수염(maxillary palp), 여러 가지의

그림 3. Dicrotendipes의 두부 배면

강모(setae), 강모의 빗(setal comb)과 같은 소악(maxilla)의 구조들도 동정에 유용하다. 하순기절(mentum)은 두부의 뚜렷하고 두드러진 구조들 중 하나이다. 이빨의 모양과 개수는 동정에 있어 매우 중요하다. 여러 아과들에는 복부기절판(ventromental plate)들이 존재한다. 강모그룹인 자모(beard)는 복부기절판 부근이나 아래, 또는 하순기절(mentum)과 소악(maxilla)의 가장자리에 있다. 하순기절(mentum)의 뒤쪽에 위치하는 한 쌍의 강모인 하순하기절강모(setae submenti)는 일부 분류군의 동정에 중요하게 사용된다.

두부의 가장 위쪽에 위치하고 있는 상순(labrum)은 대부분 슬라이드 제작을 통하여 배면 방향에서 관찰된다. 여러 개의 매우 중요한 강모(setae)와 다른 구조(예로, S 강모(S setae), 상순박막층(labral lamellae), 즐치상 상인두(pecten epipharyngis)들은 상순(labrum) 가까이에 위치한다. 상순(labrum)의 뒤쪽에는 상순절편(labral sclerites)이 위치한다. 상순절편은 그림 4에서와 같이 항상 위쪽에 존재하지 않으며, 다양한 경판(sclerites)들이 융합되

그림 4. 깔따구 상순(labrum)의 배면과 두부의 등면

어져 있다. 상순절편 1은 종종 전복판(apotome)과 융합되어 아마방패판(frontoclypeal apotome)을 형성한다. 모든 아과에서 촉각(antennae)은 매우 중요한 특징으로 일반적으로 촉각 첫째 마디(basal antennal segment)를 기준으로 환산한 촉각 비율(antennal ratio, AR)을 동정에 이용한다. 정단마디(apical segments)는 특히 6-, 7-, 8- 마디로 된 촉각을 가진 속들의 경우 분별하기 어렵다. 감각기관인 Lauterborn organs은 촉각 두 번째 마디나 꼭대기에 있으며, 환상기관(ring organ)과 함께 위치가 중요하다. 위상차 현미경은 상순의 위쪽과 촉각의 투명한 구조들을 관찰하는데 편리하다.

4. 늪깔따구아과(Tanypodinae)의 두부

Tanypodae 아과는 당겨질 수 있는 촉각(retractile antennae)과 여러 독특한 구조를 가짐으로 다른 아과와 구분이 용이하다. 순설(ligula), 부순설(paraligula), M 부속지(M appendage)와 같은 독특한 구조들은 전하순-하인두 복합체(premento-hypopharyngeal complex)의 변형물로 하순기절(mentum) 위쪽에 위치하여 결합되어 있다.
Tanypodinae는 육식성으로 대악(mandible)의 긴 정단이빨들은 먹이를 잡고 포획하기 위하여 잘 발달되어 있다. Tanypods의 작은 턱수염(maxillary palp)은 단순하거나 6개의 부분으로 분할되어 있고, 수염(palp)의 말단에 여러 개의 감각기관이 있다. b 감각기관(b sensillum)의 여러 마디는 일부 속을 구별하는데 유용하다. 순설(ligula)은 tanypod 두부의 대표적인 특징이다. 많은 깔따구들을 구별하는데 유용한 하순기절(mentum)은 tanypod들의 경우에 잘 발달되어 있지 않지만 계통학적으로는 원시적인 분류군에 속하는 특징인 큰 이빨(large teeth)들이 존재한다. 하순기절의 M 부속지(M appendage)에는 키틴(chitin)화된 조각인 의렬상부(pseudoradula)가 있다.

머리말

깔따구(chironomids 또는 midge)는 하천과 수서생태학을 공부하는 연구자라면 익숙하게 접하였을 생물이다. 물고기의 행동과 습식, 물고기를 낚시하다 흔하게 보았을 것이고, 생태학적 복원과 개발을 진행하는 대상지에서는 어김없이 깔따구가 다량 서식하고 있다는 보도를 들었을 것이다. 간척지를 비롯한 토지의 개량과 개발이 되는 곳에서는 대량 번식으로 주민들의 민원이 제기되는 생물이기도 하다. 깔따구는 치어나 물고기의 먹이원으로 인식되는 유익한 생물자원이지만 토지 개발과 복원의 측면에서는 제거되거나 보이지 않아야 되는 부정적인 수생물의 일종으로 인식되기도 한다.
수서곤충을 포함한 저서성 대형무척추동물을 전공하는 연구자에게 깔따구는 다양한 조사지에서 우점을 차지하는 분류군으로 양적인 중요함과 더불어 종 동정에 어려움이 많다. 때로는 동정을 하기 위해 슬라이드를 제작하고 광학현미경으로 검색키를 보느라 많은 시간을 쏟아야 하는 까다로운 생물이기도 하다. 그럼에도 불구하고 수중 생물상에서 차지하는 중요성으로 분류학적인 연구가 이루어져야 한다는 것에 동의하지 않는 연구자는 없을 것이다.
저자 또한 누군가가 이 귀찮은 일을 해 주었으면 좋겠다는 생각도 하였고 외국자료를 토대로 자료정리를 하다가 그만두기를 반복하였다. 처음 구상하였던 분량은 방제와 유전연구를 포함하여 구성하고자 하였으나, 2008년 중단한 작업을 다시 보니 분류학적인 체계를 갖추어 책자를 완성시키고자 한다면 많은 시간이 필요할 것이고 출판을 하지 못할 것이라는 생각이 들었다. 이런 연유로 깔따구과를 공부하고자 하는 연구자에게 기초적인 또는 전문적인 형태정보와 분류학적인 기반, 그리고 우리나라의 깔따구과의 출현 현황을 담아내는데 구성을 축소하였다.
우리나라의 수서곤충 중 깔따구에 대한 분류적인 정보는 매우 부족하다. 비교적 오염이 덜하여 기피하지 않는 서식처에서 출현하는 하루살이, 날도래, 강도래는 큐티클로 구성된 골격을 유지하고 있으며 상대적으로 눈으로 식별이 용이하여 분류학적인 연구가 다수 이루어져 있는 수서곤충이다. 반면에 깔따구의 두부는 큐티클로 덮혀 있으나 몸통은 연약한 체절의 형태로 이루어져 육안으로 확인되는 분명한 특징이 거의 없다. 체색은 먹이가 가진 색소, 서식처의 환경에 따라 달라지기도 한다. 그럼에도 불구하고 붉은 색을 띄어 육안으로 구분이 용이한 Chironomus 속의 깔따구는 오염된 환경에 내성이 있다고 알려져 다른 수서생물의 출현없이 Chironomus가 다량 서식하면 수질 4급수라고 판단을 내리게 되는 지표생물로 활용하기도 한다.
본 책자의 구성은 총 3장으로 구성하여 일반인이 이해하고 볼 수 있는 제1장 개론에서부터 연구자에게 필요한 한국의 깔따구 분류에 대한 자료를 제2장과 제3장에 나누어 담았다. 1장에는 깔따구과의 분류학적인 일반개론에 대해서 그림과 함께 설명하여 이해를 돕고자 하였으며, 2장에서 다루게 되는 깔따구과의 분류체계는 비전문가도 볼 수 있도록 검색키를 한글과 전문용어로 병기 하였다. 검색키에 사용되는 전문용어의 설명과 약자에 대한 해설은 부록 2에 담아두었다. 3장의 한국 깔따구과의 출현 현황을 기초로 한 분류는 연구자에 의해 향후 지속적으로 추가되거나 지역적인 특이종이 추가될 수 있도록 가장 체계가 안정적인 북미 연구그룹에서 주로 사용되는 검색키를 사용하여 원문을 찾아서 확인하는 번거로움을 줄이고자 하였다. 그리고 한국에서 출현이 보고된 깔따구(표 2)를 대상으로 검색키를 통해서 동정할 수 있도록 3장을 구성하였다. 한국에서 출현이 보고되지 않아 검색키를 더 이상 추가하지 않은 경우에는 “성충 미보고”로 기재하여 성충과 유충의 연계 연구가 필요함을 표시해 두었다.
저자가 책자를 구성하며 안타깝게 생각하는 점은 한국 연구자들이 게재한 문헌상의 깔따구 출현은 주로 성충을 대상으로 하고 있어 유충 단계의 검색키를 체계적으로 제공하고 있지 않다는 것이다. 또한 국제적으로 통합된 검색키를 제시할 수 없는 상태에서 국가별로 검색키가 사용되고 있는 실정으로 한국의 검색키를 제시하는 것은 또 다른 문제점을 유발시키는 시발점이 될 수 있을 것이다. 이런 연유로 Epler 박사가 인터넷상에서 제공하여 쉽게 접근이 가능하고, 업데이트 관리가 잘 이루어지고 있는 북미의 분류체계를 기준으로 한국에서 출현한 깔따구과를 동정할 수 있도록 검색키를 구성하여 미흡하지만 본 책자를 마무리 짓고자 한다.

2015. 1. 20.

전남대학교 해양기술학부 곽인실