30억년의 조류 자연사

제Ⅰ부 조류보기
들어가는 장 조류라는 생물? / 44
제1장 원핵조류: 남조(시아노박테리아) / 48
제2장 해조 / 78
제3장 미세조류 / 141
제4장 차축조류(윤조식물) / 216
제5장 특수 서식지 및 조류가 만드는 현상 / 235

제Ⅱ부 조류 30억년의 자취
제6장 조류와 지구진화 그리고 지구환경 / 262
제7장 생명과 조류의 탄생 / 328
제8장 산소발생형 광합성: 지구환경을 변화시킨 생물진화의 최대 이벤트 / 350
제9장 진핵생물의 탄생과 다양화 / 389
제10장 진핵조류의 탄생: 남조(시아노박테리아)에서 엽록체로 / 414
제11장 조류의 분류와 생활사 / 429
제12장 조류의 다양화를 가져다 준 것 / 511
제13장 진핵생물의 풍경 / 559
제14장 육상으로의 길 / 605
제15장 조류를 둘러싼 지구역사 / 633
제16장 원생생물학의 르네상스 / 658

맺음말 / 672
제2판에 즈음하여 / 678
역자 맺음말 / 681
참고문헌 / 684
한글 색인 / 720
영문 색인 / 738
학명 색인 / 753

제Ⅰ부 조류보기

들어가는 장 조류라는 생물?

이 책은 조류(藻類, algae)에 대한 내용을 설명하고 있기 때문에 조류는 어떠한 생물인가? 라는 질문으로부터 이야기를 풀어본다. 이렇게 단순한 질문에 대한 답은 그렇게 간단하지 않다. 우선 개략적으로 보면, 조류는 물에 사는 식물이라 할 수 있다. 그러나 최근 조류에 대해 많은 새로운 내용들이 속속 밝혀지고 있다. 조류라는 생물은 우리가 상상하는 범위를 훨씬 초월한 복잡한 구성을 하고 있을 뿐만 아니라, 믿기 어려울 정도의 진화과정을 걸쳐왔다는 것이다. 현재 지구에는 매우 다양한 조류가 존재하며, 이들 조류는 우리의 생각을 훨씬 뛰어넘는 다양한 비밀을 감추고 있다. 이 책의 주제를 간략히 정리하면 “조류를 어떻게 이해하면 좋을까”라고 하는 것이다. 때문에 조류를 다양한 측면에서 세심하게 고찰하여, 그 결과를 독자들에게 알기 쉽게 시각적인 표현방법으로 전달하고자 하였다. 책을 계속 읽다 보면 조류가 어떠한 생물인지? 에 대한 질문을 이해할 수 있게 된다. 조류를 이해하기 위해서는 조류가 지구환경과 생명진화에 어떠한 혁명적 변화를 가져오게 하였는가? 라고 하는 관점에서 접근할 필요가 있다.
조류는 포유류나 곤충 또는 양치식물이나 속씨식물과 같은 분류군 수준에서 취급할 수 있는 생물군(生物群, biota)이 아니다. 지구환경과 자연현상에서 조류의 “비”상식적인 내용을 일부 나열하여 본다. 이와 같은 내용으로부터 조류는 만만하게 상대할 수 있는 생물군이 아니라는 것을 조금은 상상할 수 있을 것이다.
① 태양계 혹성 중에 지구의 대기에만 산소 20%, 이산화탄소 0.036%라고 하는 산소가 풍부한 공기를 가진다. 지구탄생 초기의 원시대기에서 이산화탄소를 감소시키고, 산소를 대기 중으로 배출하여 현재의 호기적인 환경으로 변화시킨 주역은 조류이다. 즉 조류는 지구환경을 불가역적으로 바꾸어 놓은 장본인이라 할 수 있다.
② 지구의 호기적인 대기출현은 지구환경에서 생물진화에 결정적인 영향을 미친다. 산소를 사용하여 유기물을 연소하는 산소호흡이 가능하게 되었고, 때문에 현재의 생물번영을 가능하게 만든 것이다. 즉 현재 1,000만종 또는 2,000만종이라고 하는 생물다양성을 만들어낸 원동력은 약 30억년 이전의 남조(시아노박테리아)에 의한 산소발생형 광합성을 출발점으로 한다.
③ 오존층은 유해한 우주선과 단파장의 자외선을 차단한다, 그 덕분에 지구에는 사람을 포함한 동물과 녹색식물이 육상에서 서식이 가능하게 되었다. 오존층을 만들고 생물을 육상으로 진출할 수 있게 한 것은 조류가 30억년 시간 동안 만들어낸 기체산소가 있었기 때문에 가능하였다.
④ 농경과 석기로 시작한 인류문명은 결국 철의 발견과 이용으로 비약적으로 발전하였다, 현재문명은 철에 의해 유지되고 있다고 할 수 있다. 이러한 지구의 철은 25～18억년 이전 원시해양에서 일제히 퇴적된 철광상에서 채굴되고 있다. 조류가 방출한 산소에 의해 해수에 녹아 있던 철이 산화되어 해저에 침강, 퇴적된 것이다. 철도와 자동차, 항공기의 문명은 조류의 역할에 빚을 지고 있다.
⑤ 철이 있어도 석유(원유)가 없으면 자동차와 항공기로 대별되는 현대문명은 발생하지 못하였을 것이다. 채굴 가능한 석유의 80%가 중동에 매장되어 있지만, 이 석유는 1～2억년 이전 고지중해(테티스해)에 대증식한 조류와 조류를 출발점으로 하는 생태계의 먹이사슬을 따라 동물플랑크톤의 사체가 해저에 퇴적되어, 지열 등 외부 인자에 의해 변성을 받아 만들어진 작품이다. 현대문명의 근본을 찾으면 25억년 이전, 그리고 1-2억년 이전의 조류활동에 의한 철광상과 석유에 의해 유지된다고 할 수 있다.
⑥ 원시지구의 대기를 구성하던 주성분인 이산화탄소 대부분은 탄산염의 형태로 암석에 갇혀있다. 영국과 프랑스의 국경인 도버해협에 우뚝 솟은 백악단애 또는 분필절벽(권두사진 12-25)은 거대한 석회암 덩어리이지만, 덩어리를 형성하는 성분 대부분은 조류이다. 광합성과 동시에 조류는 이산화탄소를 석회암으로 변화시켜 지구환경을 유지하고 있는 것이다.
⑦ 생명을 지탱하는 물은 강우로 공급되지만, 비를 만드는 구름을 형성하는 응결핵은 바다의 조류가 생산하는 물질로 만들어진다. 즉 조류가 없었다면, 지금처럼 비가 내릴 수 없을 뿐만 아니라 강한 햇빛도 차단되지 않아, 지구규모적인가뭄과 고온현상이 빈번하게 발생되어, 지금과는 전혀 다른 지구환경으로 변화되었을 것이다. 조류는 물 순환과 기후억제 조절자의 역할도 하고 있다.

이와 같은 조류에 대한 상식에서 벗어나는 모든 사실을 하나하나 열거하려면 끝이 없다. 조류를 단순히 물에 사는 식물이라는 범주에서 취급하기에는 무리가 있다는 것을 이해할 수 있을 것이다. 대표적인 식물인 육상식물은 철광상을 만들 수도 없고, 구름을 만드는 수증기의 응결핵도 공급하지 못한다. 또한 거대한 석회암을 만들 수도 없다. 조류의 세계는 일반적인 식물의 상식을 크게 벗어나고 있는 것이다.

이러한 조류의 비상식적인 내용을 하나하나 살펴가는 것으로서 조류에는 어떠한 생물들이 존재하며, 이들은 현실 세계에서 어디에 어떻게 살아가고 있는 것일까? 라고 하는 것에서부터 이야기를 시작하기로 한다. 조류에 익숙해지기 위해서 가장 좋은 방법은 시각적으로 확인하는 것이다. 이 책의 주인공을 차지하는 조류들은 어떠한 생물인지, 또 어떠한 생활방식을 하고 있는지는 잠시 후 조류보기(algae watching)에서 시작하여 보자. 상황에 따라서는 교양생물과 같은 여러 곳에서 설명이 중복되어 나오지만, 이것도 소설보다도 기묘한 조류의 세계를 이해하기 위한 필요 기초지식이라 생각하여 주었으면 한다.
생물의 몸을 구성하는 세포라는 점에서 보면, 지구의 모든 생물은 특성을 달리하는 두개 그룹인 원핵생물(prokaryota)과 진핵생물(eukaryota)로 나눌 수 있다. 고등학교 생물 첫 시간에 수업하는 내용이다. 원핵생물과 진핵생물의 차이로 강조되는 것이 원핵생물은 유전물질인 DNA가 세포질 속에 노출되어 존재하지만, 진핵생물은 이중막으로 된 핵막으로 둘러싸여 있다는 것이다. 그러나 원핵생물과 진핵생물은 핵의 있고 없고 이외에도 많은 점에서 서로 다른 특성을 보인다. 1937년 Chatton에 의해 이런 차이를 증거로 크게 다른 생물그룹으로 인식하게 되었다. 원핵생물의 대표는 세균류로서 장내세균이나 식중독 원인이 되는 대장균 및 비브리오균 등이 있다. 나중에 상세하게 설명하지만, 원생생물과 진핵생물 사이에는 지구의 생물진화사에서 최대급의 골, 즉 경계가 형성되어 있다. 그러나 조류를 이야기 할 때에는 이들 원핵생물과 진핵생물 모두에 대한 내용을 필요로 한다.

제1장 원핵조류: 남조(시아노박테리아)

1. 남조라는 조류
크기가 매우 작아 눈에 보이지 않은 클로렐라나 크기가 크고 식용으로 이용하는 미역 모두는 진핵생물로 조류이다. 그러나 무엇 때문인지 이러한 조류 중에는 원핵생물을 포함하고 있다. 원핵세포로 된 조류 전체를 통합하여 남조(藍藻, blue green algae)라고 한다(권두사진 1). 몸을 구성하는 세포가 원핵세포이기 때문에 원핵생물이다(그림 1-1 및 그림 1-2). 실제로 남조는 틀림없는 세균으로 계통학으로 보면 대장균 등과 함께 그람음성세균(Gram negative bacillus) 그룹에 포함된다(그림 1-2 및 그림 1-3). 때문에 남조를 남색세균 또는 시아노박테리아(cyanobacteria, Gk: kyanos 파란, bacterion = small stick, 앞으로 그리스어는 Gk로, 라틴어는 L로 표시한다)라고 불리기도 한다.
그림 1-2의 계통수를 보면 다양한 세균그룹 이외에 미토콘드리아(mito- chondria)가 포함된 것을 알 수 있다. 미토콘드리아는 진핵생물에서 산소호흡을 수행하는 세포소기관(organelle)으로 진핵세포에서는 없어서는 안 되는 중요한 부품이다. 이러한 미토콘드리아가 α-프로테오박테리아(α-proteobacteria) 계통에 얼굴을 들어내고 있다. 계속하여 그림 1-2의 시아노박테리아의 계통수에는 엽록체(chloroplast)가 포함되어 있다. 이 두 가지 내용은 이 책의 주제와 밀접한 관계를 나타낸다. 또한 앞으로의 내용을 이해하는데 매우 중요한 부분이므로 기억해주기 바란다. 엽록체도 미토콘드리아처럼 진핵세포를 구성하는 매우 중요한 요소이다. 그런데 계통수에서 엽록체는 어떻게 남조와 근연관계를 나타내고 있는 것일까? 이와 같이 미토콘드리아와 엽록체가 세균과 근연관계를 가지는 것에 대해서는 제Ⅱ부에서 자세하게 설명한다. 즉 미토콘드리아와 엽록체는 진핵생물의 진화 및 다양성을 이해하는데 매우 중요한 단서를 제공하는 세포소기관이다.
이름에서도 생각할 수 있듯이 남조에는 남색을 나타내는 종이 많다. 이것은 남조에 광합성 색소 및 피코시아닌(phycocyanin, Gk: phykos, phukus 조류에서)이라는 청남색 색소단백질이 많은 양으로 포함되고 있기 때문이다(제9장과 제11장). 대부분 남조는 다른 세균에 비해 세포가 크고, 형태적으로 단세포에서 실모양이나 나무막대 모양을 하고 있다. 때문에 얼핏 보면 세균으로 생각되지 않는다. 즉 일반적인 형태와 크기가 진핵생물에 가깝고, 조류와 같이 광합성을 하여 독립영양으로 성장하고 있기 때문에 역사적으로도 세균이지만 조류연구자의 연구대상이 되어왔다. 이러한 이유로 지금도 조류세계에서는 남조류라는 이름으로 불린다. 시대를 거꾸로 올라가는 것 같지만, 이 책에서도 예부터의 남조라는 이름을 주로 사용한다. 다만 필요에 따라서는 시아노박테리아라는 이름을 사용하기도 한다.
“조(藻)”라는 용어를 사용하기 위해서는 조건이 부여된다. 이 용어에는 광합성을 한다는 강한 메시지를 담고 있어, 독립영양이라는 부분이 중요하기 때문이다. “조(藻)”라는 한자를 분해하면 풀 초(草) 윗머리에 물 수(水)변, 그리고 품(品)밑에 목(木)을 쓰는 조(?, 떠들썩하거나 모으다. 라는 의미)로 되어 있다. 이것은 물에서 무리를 이루는 풀을 의미한다. 당연히 풀은 광합성을 하는 식물을 의미하기에 남조도 “풀”의 범주에 포함된다. 나무와 풀은 태양에너지를 이용하여 이산화탄소를 동화시켜 유기물을 만드는 광합성을 한다. 그리고 광합성의 부산물로서 산소를 생산한다. 즉 다음의 광합성 식인

6CO2 + 12H2O → C6H12O6 +6H2O +6O2

는 초등학교에서 고등학교까지 누구나 반복하여 배웠던 생태계에서 식물이 가지는 기본적인 역할이다. 이러한 산소발생을 동반하는 광합성을 산소발생형 광합성(oxygenic photosynthesis)이라고 하고 있다. 지구에서 이러한 기능은 나무나 풀만이 수행하고 있는 것은 아니다. 다시마와 미역 그리고 김도 이러한 광합성으로 산소를 만들고 있다. 세포구성 체제나 일부 구조에서 차이는 있지만, 남조도 육상식물이나 해조와 거의 같은 세포기능을 하고 있다. 그리고 이들은 모두 생산자로서 먹이사슬의 출발점을 이루어 지구생태계가 유지되는 기반을 형성한다. 남조의 출생에 대하여 정확하게 인식하는 것도 중요하지만, 우선 여기서는 남조도 나무나 풀, 그리고 해조와 같은 생산자 기능을 하는 생물군으로 이해하여 주기 바란다. 남조는 매우 특수한 원핵생물로서 “원핵식물(prokaryotic plantae)”로 취급하는 것이 전체를 이해하는데 도움이 된다. 또한 이것이 지구생태계에서 생물로서 남조가 수행하는 역할의 본질이기도 하다.

2. 남조의 이것저것
남조의 크기는 매우 작기 때문에 사람의 눈으로 직접 확인할 수 없지만, 지구의 어떠한 장소에도 빠짐없이 서식하면서 광합성 생물로 역할을 충실하게 수행하고 있다. 상세한 남조탄생의 기원 및 지구 생태계의 역할에 대해서는 제Ⅱ부에서 설명하고 있기 때문에 여기서는 남조가 어떠한 생물인가? 라는 구체적 이미지 파악을 위해서 특색 있는 남조 생물을 예로 들어서 남조의 다양성과 살아가는 방법을 알아보기로 한다.

가. 녹조와 가스포
녹조(綠潮, water bloom)는 여름에 호소(湖沼)나 저수지 표면에 청색가루를 뿌려 놓은 것과 같은 현상으로, 이는 담수에 서식하는 남조가 대량으로 발생한 현상으로 물의 꽃 또는 담수적조(제5장 참조)의 자연현상을 표현하는 용어이다. 일본어로는 Aoko(靑粉)라고 한다. 담수적조인 녹조를 구성하는 생물은 녹조(綠藻, green algae)와 규조 그리고 유글레나조 등 다양한 조류를 포함한다. 그러나 주체가 되는 종은 대부분 남조류인 Mycrocystis, Anabaena, Aphanizommenon, Phormidium, Oscillatoria 속을 구성하는 원핵조류이다. 녹조를 발생시키는 남조에는 간장독(肝臟毒)이나 신경독(神經毒) 등 유해한 물질을 생산하는 종들과 곰팡이 냄새를 생산하는 종들이 포함된다. 때문에 녹조발생은 대부분 호소의 수질악화라는 사회적인 관점에서 다루어지기도 한다. 물론 원인이 되는 남조가 나쁜 것은 아니다. 발생원인은 수질을 악화시킨 인간에게 있다는 것은 두 말할 필요도 없다. 녹조는 분별없이 호소를 오염시키는 인간이라는 생물에 대한 강력한 자연의 경고라 할 수 있다(제4장 차축조류 항 참조).
수질오염과 유독물질은 제5장에서 자세하게 설명하고 있기 때문에 여기에서는 녹조가 수면에 뜬다는 성질에 주목하여 보자. 당연한 이야기로서 생물이 물에 뜬다는 것은 녹조를 구성하는 남조가 물보다 가볍다는 것이다. 일반적으로 세포는 대부분 물로 구성되기 때문에 물속에 물을 가득채운 자루와 같다. 또한 물속 환경은 무중력이다. 때문에 수면에 뜬다는 것은 세포 전체가 물보다 가볍다는 것을 의미한다. 이것은 남조 세포 속에 가스포(gas vacuole)라는 소기관이 존재하기 때문이다. 가스포는 세포막 안쪽을 따라 다발 모양으로 존재하기에 현미경으로 관찰하면, 굴절률이 높은 빨강색 또는 검은색의 과립(顆粒, granule)으로 채워 있는 것처럼 보인다. 각각의 가스포는 2-3nm (1nm는 10-9m로 100만분에 1mm)의 얇은 두께의 막으로 싸여 직경이 75nm 정도인 막대모양을 하고 있다. 이 세포막은 질소, 산소, 이산화탄소 등 기체만을 통과시킨다. 막의 주성분은 단백질로서 지방질은 거의 포함되어 있지 않다. 즉 세포막과 핵막 등과 같은 세포의 주요 구성요소인 지질이중층(脂質二重層, lipid bilayer)의 단위막과는 달리, 가스만을 통과시키는 특별한 막인 것이다.