개와 고양이의 행동학

제1장 동물행동학의 기초 11
제2장 발달행동학 29
제3장 커뮤니케이션 41
제4장 사회행동 53
제5장 유지행동 67
제6장 학습이론 79
제7장 행동상담 97
제8장 공격행동 115
제9장 불안 및 공포행동 133
제10장 상동장애 143
제11장 그 밖의 문제행동 151
제12장 문제행동의 예방 165
부록 175
참고도서 233
감사의 글 235
색인 236

제1장 동물행동학의 기초

머리말
로렌츠에 의해 확립된 동물행동학(Ethology)은 동물의 행동을 연구하는 생물학의 한 분야로, 동물의 행동을 비교동물학적으로 분석하는 것이다. 가축화를 포함한 진화의 과정, 뇌 내 메커니즘, 발달적 변화 등이 어떻게 개체의 행동에 영향을 미치는지의 지식은 동물의 문제행동 배경(왜 그렇게 행동하는 것일까?)을 해석하는 매우 중요한 열쇠가 된다. 따라서 이 장에서는 동물행동학의 기초에 대해 기술하고자 한다.

행동학의 역사
행동학이라는 것은 어떤 동물의 자연조건하에서 자발적으로 일어나는 행동을 하나하나 관찰하고, 그 기능, 적응도 및 진화적 의의 등을 밝혀주는 학문이다. 이 학문의 기초가 된 것은 유명한 찰스 다윈(Charles R. Darwin)의 ‘진화론’이다. 그는 1859년에 ‘종의 기원’을 시작으로 여러 저서를 남겼다. 그 후 1940년대에 콘라트 로렌츠(Konrad Zacharias Lorenz), 니콜라스 틴버겐(Nikolaas Tinbergen), 카를 폰프리슈(Karl Ritter von Frisch) 3명이 동물행동학의 영역을 더욱 발전시켰으며 그 공적으로 1973년에 노벨의학상을 수상하게 되었다(BOX 1-1 참조).
이렇게 동물행동학이 학술영역으로서 세간에 인식되면서 과학자들의 연구대상은 가축동물의 응용행동학으로도 확대되었다. 특히 유럽국가에서는 동물복지라는 관점에서 행동학이 눈부시게 발전하고 있다. 현재 동물행동학의 연구는 반려동물에까지 응용되고 있다. 연구자들은 가축동물의 선조인 야생동물의 생태, 종의 특징적인 행동을 명확히 밝혀내고 인공적인 교배의 과정에 따른 행동의 변이 등 이 모든 것을 연구하여 동물복지적인 사육을 시행하고 문제행동치료에 이용할 수 있게 하고 있다.

행동학의 연구
원래 행동학의 연구는 어떤 동물이 진화되어온 자연적 환경 하에서 행동을 관찰, 기록하는 것부터 시작한다. 또한 동물의 외부환경으로부터의 자극 또는 체내환경의 변화에 따라 그들의 행동이 어떻게 될지를 기록하는 것이다(그림 1.1). 자연 속에서의 행동이 상세하게 기록되어야, 외부환경으로부터의 자극 및 체내변화에 의해 생긴 행동표현형식의 변화와 행동표현의 빈도변화를 정확하게 알 수 있다. 또한 한 개체의 발달에 동반된 행동변화와 근접 동물 종에 있어서도 같은 양식의 행동을 관찰하는 것으로 비교행동학적 관점으로 진화의 과정을 밝혀내는 시도도 가능하다. 동물행동학의 연구에 대해서는 1963년에 니콜라스 틴버겐이 정리한 다음의 4가지의 입장(그림 1.2)의 연구가 현재까지도 주축이 되고 있다.

(1) 행동의 지근요인: 행동의 메커니즘은 무엇인가? 어떻게 유발되고 제어되는 걸까?
(2) 행동의 발달: 성장발달과 노화를 거치며 그 행동에는 어떤 변화가 보이는 걸까?
(3) 행동의 궁극요인: 그 행동의 적응적 의의는 무엇인가?
(4) 행동의 진화: 그 행동의 계통적 발생은 어떻게 되어 있는 걸까?

동물은 각각의 종 특이적인 행동양식을 발달시켜 왔고, 그 대부분은 유전자를 통해 다음 세대로 전달된다. 한편 행동을 지배하는 뇌내에는 방대한 가소성이 존재하고, 경험에 따른 변화, 즉 ‘학습’이 행동형식을 크게 변화시킬 수 있게 한다. 이렇듯 행동의 표현에는 유전적 요소와 환경으로부터의 학습요소 모두 중요하다. 하나의 문제행동을 밝혀내는 것을 목적으로 한 경우, 그 동물이 갖는 본래의 행동패턴(야생상태의 이 행동은 무엇을 위해 하는 것일까?)과 학습에 따른 변화(어떤 경험에서 이 행동은 변화한 것일까?)의 양면성으로부터의 이해를 필요로 한다. 결국 문제행동치료의 기초는 행동학에 있다고 해도 과언이 아니다.

최근 행동신경과학의 현저한 발전에 따라 행동의 발현메커니즘이 DNA 수준으로부터 후성유전학(Epigenetics)을 통해 최종적으로 어떻게 형성되는지가 밝혀지게 되었다. 또한 어떤 행동을 하게 하는 유전자 자체는 크게 종차가 없음이 밝혀지게 되었고, 동물의 진화과정에 유전자 자체는 보존되어 있으나 발현조절에 관여하는 제어영역에서 종차가 존재하는 것으로 생각되고 있다. 결국 문제행동의 발현제어 메커니즘도 분자수준에서 밝혀지게 될 것이다.

개와 고양이의 가축화
모든 동물의 가축화는 표 1.1의 단계를 거쳐 일어나는 것으로 알려져 있다.

개(Canis familiaris)의 가축화
마이아시스(Miacis)가 개, 곰, 너구리, 늑대, 족제비 등의 공통된 조상이고, 개의 선조는 토마크터스(Tomarctus)로 여겨진다(그림 1.3).
미토콘드리아 DNA를 조사한 연구에 따르면, 개의 직접적인 조상은 약 1만5천년 이전에 동아시아에서 서식했던 늑대(이리)(Canis lupus)이고, 이들로부터 전 세계로 뻗어나갔다는 것이 밝혀졌다. 즉, 알래스카와 남아메리카의 재래견종은 베링해를 건너 여러 지역에 이동한 개의 선조라 할 수 있다(그림 1.4).
언제부터 개와 사람이 같이 생활하였는지에 대해서는 지금도 명확한 결론을 내릴 수 없다. 일반적으로 수렵의 조수, 주거 주변의 청소부, 털로 따뜻하게 해주는 친구, 위험한 야생동물의 접근을 알려주는 방범견, 어린이의 놀이상대로 사람은 늑대를 가축화하여 ‘개’라는 동물을 만들었다고 하지만, 현재 그 이론은 의문시 되고 있다. 즉 개는 사람과 공생을 시작했을 때 이미 늑대와 분리 독립된 존재가 되었고, 늑대를 가축화하여 개를 만들지 않았다는 설이 강하다. 결국 그 후에 사람의 생활에 필요한 체격, 신체적 능력, 외모 등을 고정화하여 품종을 만들어 약 700-800종이 존재한다. 이런 사람과 개의 관계에서 매우 주목해야 하는것은 커뮤니케이션 능력이다. 늑대와 다른 점은 네오터니(neoteny, 유형성숙)형질을 보이는 것이다. 유형성숙은 동물에서 볼 때 성적으로 완전히 성숙한 개체인데도 비생식기관에 어린개체의 성질이 남아 있는 것을 말한다. 이들의 자세와 행동은 늑대에서 유년기에 특이적으로 보이는 것으로 성숙 후에는 소멸되지만, 개에서는 성숙 후에도 볼 수 있다(표 1.2).

고양이의 가축화
비베라비네즈가 고양이, 하이에나, 사향고양이 등의 공통된 선조이며, 집고양이의 시조는 리비아 들고양이(Felis silvestris libyca)이다.
개와는 달리 고양이의 가축화는 수동적이라는 설이 강하다. 즉, 쥐나 해충을 없애는 고양이가 사람의 집락에 살면서 사람에 대한 관용적인 성질이 나타나며 가축화된 설이다. 약 7000년 전부터 반야생의 고양이가 사람의 집락 주변에서 생활을 시작하게 된다. 고양이는 개에 비해 선택교배의 역사는 얕고, 전 세계에 100종이 존재한다고 한다.

뇌와 행동
뇌를 크게 세 가지 부위로 나눌 수 있다(그림 1.5).

(1) 대뇌 신피질계 : 운동 연합, 감각자극 처리, 윤리, 계획 등의 고차원적인 뇌기능이 존재한다.
(2) 변연계, 시상, 시상하부 : 공격행동, 동기 부여, 불안, 정적 행동, 섭식, 체온 조절 등의 기능을 담당한다.
(3) 뇌간 : 호흡, 순환, 체온, 고통 등의 생명 기능에 필수 기능을 담당한다.

머리말

최근 우리나라의 반려동물 사육가구가 17.9 %를 차지하고 있다(농림수산검역검사본부, 2012). 과거에는 방범의 목적으로 동물을 길렀으나, 독신가구가 증가하면서 가족의 일원으로서 반려동물을 기르기 시작하는 가구가 늘고 있다. 이렇듯 반려동물을 가족의 일원으로 생각해 함께 살고 있으나, 말을 할 수 없는 동물과 의사소통이 원만하지 않아 동물의 문제행동에 심리적 마찰을 빚고 있는 사례가 늘고 있다. 최근에 일본에서는 신체적 질병의 진료뿐만 아니라 심리적인 문제와 행동교정까지 함께 진료하고 있는 동물병원이 늘어가고 있으며, 우리나라도 이런 행동치료를 하는 동물병원이 절실한 실정이다.
현재 한국 수의학 교육에서 반려동물의 행동분석 및 치료를 위한 교과서가 매우 적으며, 이런 지식을 설명하는 교과서가 절실히 필요한 실정이다. 국내의 수의학 교육에서 올바른 진료 수의사 양성을 위해 반려동물(특히, 개와 고양이)의 문제행동을 이해하고, 치료하는 수의학 교육과정이 반드시 필요하며, 그 교육을 위한 심도 있는 교육지침서가 필요하다.
이 책에서는 반려동물 중 제일 접하기 쉬운 개와 고양이를 중심으로 하여, 동물행동학의 교육내용을 행동학의 역사, 가축화, 뇌와 행동, 신경전달물질과 행동 등을 다룬 동물행동학의 기초와 태생기부터 고령기까지의 행동을 다룬 발달행동학, 청각, 시각, 후각의 정보교환을 다룬 커뮤니케이션 행동학, 암컷, 수컷의 행동과 공격, 친화, 불안, 공포 등을 다룬 사회행동 등을 체계적으로 나누어 다루고 있다. 또, 배설, 짖음, 이식, 과도한 활동, 학습기능장애 등으로 대표되는 문제행동의 종류나 치료방법 그리고 사전예방 하는데 필요한 지식을 해설하였다. 또한, 부록에는 주인에게도 알려주고 싶은 간단한 행동교정이나 훈련에 도움이 되는 매뉴얼들과 수의사가 임상현장에서 바로 활용할 수 있는 문진표를 첨부하였다.
동물의 문제행동의 원인이 나 때문인지, 다른 원인에 의한 것인지를 알고 해결하기 위해서 동물의 행동패턴을 알아야 할 필요가 있다. 문제행동을 교정하기 위해서 동물의 문제행동을 관찰하고 문제행동의 계기가 되는 원인을 제거하며 필요한 경우에는 약물치료를 병행해야 한다. 이 과정은 동물행동학, 신경과학, 수의내과학 등 기초부터 임상을 아우르는 수의학 과목과 접목되어 있기 때문에, 이 책은 수의학과 교육과정의 학생뿐만 아니라 임상수의사에게도 많은 도움을 줄 수 있는 서적이 될 수 있다.
더욱이, 개와 고양이는 반려동물로서 가장 많이 접할 수 있는 동물이기에 개와 고양이의 행동학은 교육 접근성이 매우 쉬우며, 이 책에서는 특히 일러스트와 함께 설명을 하고 있기 때문에 이해가 쉬워 일반인도 참고할 수 있는 이점이 있다. 또한, 이 책의 부록에 수록되어있는 개와 고양이의 행동치료 질문표는 동물병원 진료 시에 매우 유용하게 쓰일 수 있으리라 생각된다.

대표역자 문창종